W lasach tropikalnych Amazonii współistnieją drzewa o różnych strategiach życiowych

Jakie mechanizmy są odpowiedzialne za utrzymanie wyjątkowo dużej różnorodności drzew tropikalnych? Czy różne drzewa są losowo rozmieszczone względem siebie, jak przewiduje hipoteza neutralizmu, czy też drzewa częściej różnią się niszami w sąsiedztwie, tak jak powinno być zgodnie z tradycyjnymi wyobrażeniami o strukturze społeczności? Badanie rozmieszczenia przestrzennego 1123 różnych rodzajów drzew na terenie leśnym o powierzchni 25 hektarów w górnej Amazonii wykazało, że drzewa o różnych strategiach życiowych rosną w pobliżu częściej niż można by się spodziewać, gdyby były całkowicie losowo rozmieszczone względem siebie.

Ludziom żyjącym na środkowym pasie trudno jest wyobrazić sobie różnorodność, z jaką człowiek zetknie się, gdy znajdzie się w lesie tropikalnym. Ponad sto różnych rodzajów drzew często rośnie na powierzchni jednego hektara, a ponad tysiąc na powierzchni 50 hektarów. Dla profesjonalnego ekologa tak duża różnorodność gatunkowa lasów deszczowych jest prawdziwą tajemnicą. Rzeczywiście, zgodnie z klasycznymi koncepcjami dotyczącymi zasad organizacji społeczności biologicznych, gatunki współistniejące powinny być ograniczone różnymi czynnikami (lub innymi słowy zajmować różne nisze). Oczywiste jest jednak, że liczne, rosnące obok siebie drzewa różnych gatunków w rzeczywistości zależą od tego samego bardzo ograniczonego zestawu zasobów (przede wszystkim światła, wilgoci i składników odżywiania mineralnego). Ponieważ istnieje niewiele okazji do rozproszenia się w różnych niszach dla drzew tropikalnych, zasugerowano, że pomimo tego nie występują one wspólnie, ale ze względu na ich ekologiczne podobieństwo.

Zgodnie z koncepcją neutralizmu zaproponowaną ostatnio przez Stephena P. Hubbella różne gatunki mogą rosnąć razem przez długi czas, pomimo rywalizacji o wspólne zasoby, jeśli są one ekologicznie identyczne. Hubbell rozumiał tożsamość ekologiczną jako sytuację, w której na jednostkę („per capita” jego populacji) różne gatunki mogą równie dobrze przetrwać, rozmnażać się i zasiedlić nowe siedlisko (Hubbell, 2001). Ponadto żaden z gatunków nie ma trwałej przewagi w konkurencji, w wyniku czego wszystkie gatunki współistnieją.

Trwa ożywiona debata wokół hipotezy neutralizmu, ale ponieważ niezwykle trudno jest potwierdzić lub zaprzeczyć na podstawie bezpośrednich obserwacji natury, badacze są zmuszeni polegać na pośrednich dowodach. W szczególności zakłada się, że różnice ekologiczne między gatunkami mogą być związane z różnymi strategiami życiowymi (różne sposoby adaptacji do środowiska i wykorzystywania zasobów). Różne strategie można oceniać na podstawie cech morfologicznych roślin (na przykład na podstawie maksymalnej wysokości drzew danego gatunku, wielkości nasion, stosunku powierzchni liści do ich masy itp.). Jeśli drzewa różnych typów rosnące w sąsiedztwie są łączone wyłącznie przypadkowo (zgodnie z zasadą neutralizmu), wówczas różnice między sąsiadami powinny mieścić się w losowej próbce z całego zestawu gatunków w danej lokalizacji (uwzględniając oczywiście ich różne liczby względne). Jeśli współistnienie drzew różnych gatunków jest ułatwione przez występowanie między nimi różnic środowiskowych (tradycyjny punkt widzenia), wówczas gatunki o różnych strategiach życiowych powinny częściej być sąsiadami w lesie.

Właśnie takie podejście zastosowali Nathan JB Kraft z University of California, Integrative Biology Division of Integrative Biology, Renato Valencia z Papieskiego Uniwersytetu Katolickiego (Quito, Ekwador) i David D Ackerley, aby zbadać społeczność drzew tropikalnych. , Ackerly) z University of California. Materiał do ich artykułu, opublikowany niedawno w czasopiśmie] Science, był wynikiem żmudnych badań w lesie Yasuni we wschodnim Ekwadorze. Dla tego obszaru najwyraźniej odnotowano maksymalną różnorodność gatunkową drzew znanych na Ziemi. Tak więc na wzorcowym terenie lasu o powierzchni 25 hektarów (Yasuni Forest Dynamics Plot) zidentyfikowano ponad 1123 gatunki drzew (o średnicy pnia co najmniej 1 cm na wysokości klatki piersiowej osoby), wszystkie te drzewa (i ponad 150 tysięcy z nich) zidentyfikowano jako gatunki, zmierzone i zmapowane.

Jako cechy strategii życiowych zastosowaliśmy takie wskaźniki, jak powierzchnia właściwa liści (powierzchnia liści w stosunku do ich masy), zawartość azotu w liściach, średnia waga nasion i maksymalna średnica na wysokości klatki piersiowej (pośrednio wartość tę można wykorzystać do oceny maksymalnej wysokości drzewa) i gęstość drewna. Ten ostatni wskaźnik pochodzi z literatury, inne zostały bezpośrednio ocenione podczas badania. Niektóre cechy uzyskano dla wszystkich 1123 gatunków drzew (na przykład średnica pnia) lub prawie dla wszystkich (określona powierzchnia liścia), inne dla większości gatunków, na przykład zawartość azotu lub wielkość nasion. Jako miarę przestrzennej bliskości drzew wykorzystano je do umieszczenia ich w jednym obszarze rozliczeniowym o wymiarach 20 × 20 m.

Hipoteza zerowa (neutralizm) sugeruje losową kombinację gatunków rosnących razem. Jeśli liczą się indywidualne cechy gatunku (tradycyjne poglądy na temat struktury zbiorowisk), możliwe są dwie alternatywne opcje. Po pierwsze, faktycznie współistniejące gatunki mogą okazać się bliższe ekologicznie niż przy losowym pobieraniu próbek, ponieważ abiotyczne warunki środowiskowe (na przykład poziom wilgotności gleby lub bogactwo składników odżywczych) już powodują pewną selekcję („filtrację”) w każdym konkretnym miejscu gatunki. Po drugie, gatunki współistniejące, wręcz przeciwnie, mogą różnić się pod względem cech (strategii życiowych), a tym samym zmniejszać intensywność potencjalnej konkurencji. Jeśli pierwsza alternatywa jest ważna, gatunki podobne ekologicznie są rozmieszczone w przestrzeni w grupach zgodnie z charakterystyką środowiska. Jeśli druga jest prawdziwa, najbliższymi sąsiadami są często drzewa o różnych strategiach życiowych.

Wyniki analizy przeprowadzonej przez Krafta i jego współautorów wykazały, że obie opcje mają zastosowanie. Na badanym obszarze lasu występują zarówno grupy nieco podobnych gatunków powstałe w wyniku „filtracji przez środowisko” i wspólnego wzrostu gatunków różniących się w swoich strategiach życiowych. O „średniej filtracji” świadczy dobra korelacja powierzchni właściwej liści z cechami płaskorzeźby - drzewa o niskiej powierzchni właściwej liści przeważają w miejscach podwyższonych, a wyższe w zagłębieniach (patrz ryc. 1A). Fakt, że gatunki, które okazały się sąsiadami (mieszczące się w tym samym miejscu rozliczeniowym), różnią się pod pewnymi względami silniej niż można by się spodziewać na podstawie czysto losowego rozmieszczenia, wskazuje na ujawniony „rozciągnięty” rozkład cechy (patrz ryc. 1B).

Autorzy wnioskują zatem, że w lesie tropikalnym strategie życiowe różnych gatunków drzew mogą wykazywać zarówno zbieżność, jak i rozbieżność. Hipoteza neutralności nie została odrzucona, ale może nie wystarczyć do wyjaśnienia niezwykle dużej różnorodności tych społeczności.

Źródło : Nathan JB Kraft, Renato Valencia, David D. Ackerly Functional Funits and Niche-Based Tree Tree Assembly in the Amazonian Forest // Science. 2008. V. 322. P. 580-582.

Zobacz także :

1) Gatunki konkurujące mogą współistnieć w jednej i różnych niszach, „Elements”, 02/20/2007.

2) Gilyarov A.M. Od nisz po neutralność w społeczności biologicznej // Natura. 2007. N 11. S. 29-37. (Cały artykuł: PDF, 700 Kb.)

3) Hubbell SP Zunifikowana neutralna teoria różnorodności biologicznej i biogeografii. Princeton and Oxford: Princeton University Press. 2001.375 str.


Alexey Gilyarov